مقاله بررسی ميكوريزا،سمينار درس فيزيولوژي همزيستي

مقاله بررسي ميكوريزا،سمينار درس فيزيولوژي همزيستي در 27 صفحه ورد قابل ويرايش

مقدمه

ميكوريزا به عنوان يكي از مهمترين و گسترده ترين انواع همزيستي گسترش و تكامل گياهان عالي را تحت تاثير خود قرار مي دهد قارچهاي ميكوريزي از نظر اكولوژيك مهمند زيرا آنها در داخل و روي ريشه گياهان ميزبان ارتباط همزيست برقرار مي كنند. گياه ميزبان منابع كربن محلول را براي قارچ فراهم مي كند و قارچ باعث افزايش ظرفيت جذب آب و مواد غذايي از خاك توسط گياه مي شود. معلوم شده بخش عمده اي از گياهان حاوي قارچهاي ميكوريزايي هستند. بعضي از وابستگي ها بسيار اختصاصي هستند و برخي ديگر بسيار وسيعند. نود تا نود و پنج درصد از گياهان خشكي زي نوعي ارتباط همزيستي دارند. به نحوي كه ميكورريزاها ونه ريشه ها، اندام اصلي جذب عناصر غذايي خاك توسط گياهان هستند.

گسترده وسيعي از گياهان ميزبان شامل نهاندانگان بازدانگان، نهانزادان آوندي و بعضي خزه ها ، پنجه گرگيان با گروه نسبتا كوچكي از قارچهاي رشته اي فاقد ديواره عرضي اين ارتباطات را برقرار مي كند.

تاريخچه ميكوريزا مراحل تكوين و عمل سيستم هاي اكتوميكوريزي:

اولين مورد استفاده از قارچهاي ميكوريزا در قرن 18 مي باشد در آن زمان از بازيدوكارپ قارچهاي خوراكي Traffle fungi در گودال هاي كشت نهال بلوط استفاده مي كردند در سال 1885 فرانك مشاهده كرد كه بر روي ريشه گياهان عالي قارچهايي فعاليت مي كنند كه هيچ نوع بيماري در گياه ايجاد نمي كنند و از يك رابطه همزيستي واقعي با ريشه گياه برخوردارند اولين قارچ ها را قارچ ريشه يا اصطلاحاً ميكوريزا ناميد كه از دو كلمه mycete به معناي قارچ و rhizae به معناي ريشه گرفته شده است او بعدا متوجه شد كه برخي از اين قارچ ها در درون سلول، برخي از سطح ريشه و بين سلولها فعاليت مي كنند كه آنها را اندوميكوريز و اكتوميكوريز ناميد.

همزيستي ميكوريزي:

ريشه گياه زيستگاه مناسبي براي بيشتر ارگانيسم هاي خاك فراهم مي كند و به طور طبيعي بيشتر گياهان در طبيعت با قارچهاي همزيست ريشه رابطه دارند. در اين نوع همزيستي قارچ با فرستادن و نفوذ ريشه هاي خود به درون بافت ريشه اي ميزبان بدون ايجاد پاسخ هاي دفاعي ونكروز شدن بافت هاي گياهي ميزبان با گياهان ارتباط غذايي برقرار مي كند به طوري كه قارچ از منابع هيدرات كربن ميزبان استفاده كرده و از طريق شبكه ميسيليوم گسترده اي كه در خاك دارد گياهان را در تامين آب و عناصر مورد نياز خود كمك مي كند اين قارچها به وسيله هيف هاي منفرد و هيف هاي توسعه يافته شبكه اي، كمك به جذب منابع سيال و غير سيال كمك مي كند. هيف هاي شبكه اي عموماً دريافت منابع غذايي سيال را در بعضي از گياهان افزايش مي دهند و به وسيله تغييراتي كه در فيزيولوژي گياه ميزبان ايجاد مي كنند باعث رشد بهتر و سريع تر گياه در شرايط مختلف مي شوند و به اين ترتيب به شيوه هاي متفاوتي در رشد و توليد گياهان موثر هستند ميكوريزا از عوامل عمده افزاينده جذب عناصر از خاك به شمار مي آيند.

فرق اساسي ميكوريز با عوامل بيماريزا اين است كه در ميكوريزا هم ميزبان و هم ميهمان حالت طبيعي خود را حفظ مي كند و از سلامت كامل برخوردارند. همچنين فرق اساسي ارتباط ميكوريزا و ارتباط عمومي جانوران و گياهان در اين است كه نه تنها سطح ريشه در ريزوسفر با قارچهاي ميكوريز ارتباط نزديك دارند بلكه نفوذ درون بافتي نيز دارند.

با توجه به اين مسئله كه بين گياهان براي به دست آوردن آب و مواد غذايي رقابت وجود دارد قارچ هاي ميكوريز از طريق تنظيم دريافت منابع غذايي مي توانند در تنظيم ساختمان و توزيع احتمالي گياه شركت كنند. اين نوع همزيستي يكي از مهمترين و مستحكم ترين همزيستي بر روي زمين است كه در طول 300 ميليون سال كمتر دستخوش تغيير وتحول شده است.

گروهي از محققين معتقدند كه پيدايش اين قارچ ها همزمان با افزايش co2 اتمسفر كه تقريباً معادل 20-10 برابر مقدار كنوني بوده است مي باشد. در اين زمان ميزان توليدات گياهي بسيار بيشتر از تجزيه آنها بوده است و مهمترين عامل محدود كننده رشد برگ كمبود مواد معدني بويژه P,N بوده است بنابراين به نظر مي رسد كه پيدايش و تكامل قارچ هاي ميكوريزي در جهت رفع اين محدوديت و افزايش ميزان رشد گياهان در چنين شرايطي بوده است در اكوسيستم هاي طبيعي، بيشتر سيستم هاي ريشه اي مي توانند با قارچهاي ميكوريزي همزيست شوند و اين نوع همزيستي تقريبا در تمام اكوسيستم ها از جمله بيابان هاي خشك و سوزان، مرداب، مناطق قطبي و جنگلي هاي پرباران گرمسيري و جنگل هاي حاره نيز مشاهده شده است وجود ميكوريزا براي پايداري رشد برخي از گونه هاي گياهي ضروري است.

مشخصات قارچهاي اكتوميكوريز

ريسه هاي اكتوميكوريزي 2 مشخصه عمده دارند:

1- وجود پوشش بيروني و شبه پارانشيمي: اسپور يا هيف قارچ توسط ترشحات ريشه تحريك شده و به سمت ريشه رفته وغلاف پارانشيمي كاذبي را در اطراف ريشه تشكيل مي دهد كه اين غلاف را مانتل (Mantel) مي نامند از اين پوشش بيروني، ريسه هايي به طرف خاك رشد مي كنند كه نقش انتقال آب و عناصر را از خاك به ريشه به عهده دارند اين پوشش M100-20 ضخامت دارد ولي ضخامت هاي m 40-30 بيشتر ديده مي شود پوشش قارچ علاوه بر دخالت در عمل جذب آب و عناصر معدني به عنوان يك ذخيره كننده هيدرات كربن و مواد غذايي معدني محسوب مي شوند اين غلاف اغلب راس ريشه ، كلاهك ريشه ، سلولهاي كورتكس و تار كشنده را در بر مي گيرد.

2- شبكه هارتيگ Hartig : قسمتي از هيف قارچها رشد كرده وبا ترشح آنزيم هاي هيدروليتيكي به فضاي بين سلول سلولهاي كورتكس نفوذ كرده و شبكه متراكمي بنام شبكه هارتيگ را مي سازد شبكه هارتيك بخش حقيقي ميكوريز است و اجتماعاتي كه بدون اين شبكه اند همزيست محسوب نمي شوند ، شبكه هارتيك تغييرات و تبادلات متابوليكي بين گياه وقارچ را فراهم مي سازد اين شبكه رابطه بين ميزبان و قارچ را به يكديگر نزديك مي كند و مواد غذايي بين دو موجود همزيست در شبكه هارتيگ مبادله ميشود.

اندازه و شكل سلولهاي شبكه تا حدود زيادي بستگي به نوع قارچ هاي همزيست دارد شبكه شامل اشكال بادبزني و يا منشعب و پرپيچ و خمي است كه سطح بزرگي را جهت تماس بين دو سمبيونت فراهم مي كند.

هر چه خاك فقيرتر باشد تشكيل اندام هاي قارچي ميكوريزي بيشتري مي دهد.

در ريشه هاي آلوده شده به قارچ اكتوميكوريزي به دليل ترشح فيتوهورمونهايي از قبيل تركيبات اكسين و سيتوكينين تغييرات مورفولوژي از جمله پيدايش انشعابات فراوان، كاهش تارهاي كشنده وحالت هيپرتروفي را مي توان مشاهده كرد. پس اكتوميكوريزا با توليد فيتوهورمونها بر ريخت شناسي ريشه اثر گذاشته و آنرا برجسته تر و پرانشعاب تر مي سازد و موجب افزايش سطح جذب مي شود و با تغييرات ريختي ريشه تارهاي كشنده كاهش مي يابد.

ميزبان اصلي اكتوميكوريزي مخروطيان هستند اما در گياهان ديگري هم گزارش شده است.

Pascal در سال 1999 ، به بررسي پلي پپتيدهاي ديواره سلولي در طي مرحله نمو مانتل پرداخت و مشاهده مي كند كه سنتز پلي پپتيد با وزن 31 و 32 كيلودالتون در اين مرحله افزايش مي يابد كه آنرا اصطلاحاً پلي پپتيدهاي اسيدي تنظيم كننده همزيستي (SRAPS) گويند و احتمالاً SRAPS بخشي از سيستم چسباننده سلول قارچي به سلولهايي است كه در آنها هيف تشكيل مي شود.

نقش ميكوريز در جذب فسفات و عناصر ديگر

در همزيستي ميكوريزي ، گياه ميزبان مقداري از فرآورده هاي كربني فتوسنتز خود را در اختيار قارچ ميكوريزي قرار مي دهد و از طرف ديگر قارچ نيز مقداري از آب و مواد معدني مورد نياز گياه را تامين مي ند اگر چه تركيبات فتوسنتزي گياه به وسيله قارچ مصرف مي شوند ولي فراهم آمدن آب ومواد معدني به وسيله قارچ باعث افزايش متابوليسم كربن وافزايش تثبيت كربن شده و آن را جبران مي كند هيفهاي قارچ ،همانند ريشه يونهاي فسفات را جذب مي كند و نقش عمده اي در افزايش جذب فسفات دارند سرعت جذب فسفات از محلولهاي رقيق به وسيله ميكوريز تقريبا4 تا 6 مرتبه از جذب فسفات در ريشه هاي غيرميكوريزي بيشتر است همچنين ريشه هاي خارجي بعنوان محل ذخيره فسفات عمل كرده و در مواقع ضروري فسفات ذخيره شده را در اختيار گياه قرارمي دهند.اين هيف ها ممكن است ريشه گياهان مختلف رابه يكديگر ارتباط داده وبه اين وسيله موجب انتقال كربوهيدراتها و مواد معدني از يك ميزبان به ميزبان ديگر شوند. بطور كلي در يك گياه داري ميكوريز تقريبا 70 درصد فسفات موجود در گياه از طريق هيف هاي قارچ جذب مي شود بعد از جذب فسفات توسط هيف انباشته شدن پلي فسفاتها ، در داخل هيف،انباشته شدن پلي فسفاتها در داخل هيف موجب انتقال سريع فسفات به گياه مي شود. هيفها مي توانند تمامي فسفات مورد نياز يك گياه ميزبان را از خاك تهيه كنند. ولي انواع مختلف قارچهاي ميكوريزي از نظر توانايي انتقال فسفات متفاوتند از طرف ديگر گياه ميزبان هم در كارايي قارچ و در انتقال دادن فسفات اثر مي گذارد

در قارچها آندوميكوريزي، اكتوميكوريزي واريكوئيد دو سيستم جذب فسفات شناسايي شده كه اين دو سيستم داراي خصوصيات سينتيكي متفاوتي مي باشند و بطور همزمان فعاليت مي كننداين دو سيستم ميل تركيبي متفاوتي به فسفات دارند بطوريكه در يكي km=2-3 ميكرومول و ديگري km=1000 ميكرومول است.

در مورد چگونگي جذب ازت توسط ميكوريز نشان داده شده است كه اندازه گيري و تخمين مقدار ازت جذب شده مشكل مي باشد اما علي رغم مشكلات فراوان پژوهش هاي مختلف نشان مي دهند كه هنگامي كه نيتروژن به شكل در اختيار گياه قرار گيرد. ريشه هاي قارچ ميكوريزي مقادير قابل توجهي از آنها را جذب و منتقل مي‌كند. در مطالعاتي كه روي ذرت صورت گرفته است. تقريبا 30% از نيتروژن جذب شده توسط قارچ آندوميكوريزي مي‌باشد. هنگامي كه ازت بصورت ) به كار رود، هيفها تقريبا 40% آن را جذب مي‌كنند.

در گياهان ميكوريزي غلظت فسفات موجود در ساقه و همچنين وزن خشك ساقه در مقايسه با گياهان بدون ميكوريزي بيشتر است. در حالي كه غلظت نيتروژن موجود ساقه گياهان ميكوريزي كمتر بوده و يا مساوي گياهان بدون ميكوريزي است.البته از آنجا كه وزن خشك ساقه در اين شرايط افزايش پيدا كرده است، مقدار كل ازت ساقه گياه ميكوريزي زيادتر شده است. افزايش مقدار كل ازت در گياه ناشي از بالا بودن جذب فسفات بوده و به طور كلي در گياهان ميكوريزي نسبت C/N , P/N در مقايسه با گياهان بدون ميكوريز بالاتر است.