توضیحات:
مقاله بررسي فيزيولوژيك تحمل به تنش كم آبي در ژنوتيتهاي بهاره كلزا در 35 صفحه ورد قابل ويرايش

چكيده

به منظور بررسي اثر تنش كم‌آبي در مرحله رشد زايشي بر صفات زراعي و فيزيولوژيك ژنوتيپ‌هاي كلزا، آزمايشي به صورت كرت‌هاي خرد شده در قالب طرح پايه بلوك‌هاي كامل تصادفي در چهار تكرار در سال 1382 در مزرعه تحقيقاتي مؤسسه تقحيقات اصلاح و تهيه نهال و بذر كرج اجرا شد. در اين آزمايش، آبياري به عنوان عامل اصلي در دو سطح آبياري معمول براساس 80 ميلي تبخير از تشتك كلاس A (شاهد) و تنش كم‌آبي (قطع آبياري از مرحله ساقه‌دهي به بعد تا مرحله بلوغ فيزيولوژيكي) و ژنوتيپ‌هاي بهاره كلزا به عنوان عامل فرعي در 10 سطح شامل اوگلا، نوزده- اچ، هايولا 401 (كانادا)، هايولا 401 (صفي‌آباد)، هايولا 401 (برازجان)، سين-3، هايولا 420، آپشن 500، هايولا 308 و كوانتوم بودند. نتايج حاصل نشان داد كه قطع آبياري از مرحله ساقه‌دهي به بعد، تأثير نامطلوبي بر فعاليت‌هاي رشدي، عملكرد و اجزاء عملكرد داشت. در ميان اجزاء عملكرد دانه، كاهش وزن هزار دانه (8 درصد) و به ويژه تعداد دانه در خورجين (3/11 درصد)، بيشترين سهم را در كاهش عملكرد دانه (16 درصد) ژنوتيپ‌هاي بهاره كلزا در شرايط تنش كم‌آبي دارا بودند. ژنوتيپ‌ها در شرايط تنش كم‌آبي ميزان آمينواسيد پرولين بالاتري در برگ داشتند، در حالي كه ميزان محتواي نسبي آب برگ و ميزان كلروفيل b, a و كل در آنها پايين‌تر بود. كم‌آبي، نسبت كلروفيل a به b را افزايش داد كه اين امر ناشي از كاهش بيشتر ميزان كلروفيل b نسبت به كلروفيل a بود. ميزان پرولين تجمع يافته در برگ در شرايط تنش كم‌آبي، بيان‌گر ميزان خسارت وارده به ژنوتيپ‌ها بوده و ارتباطي با تحمل به تنش نداشت. همچنين، كاهش ميزان محتواي نسبي آب برگ در ژنوتيپ‌هاي حساس به كم‌آبي بيشتر بود. ژنوتيپ‌هايي كه در شرايط تنش كم‌آبي، محتواي نسبي آب برگ خود را به ميزان بالاتري حفظ نمودند، عملكرد دانه بالاتري را توليد نمودند. بر پايه نتايج، اين گونه استنباط مي‌شود كه ژنوتيپ‌هاي سين- 3، نوزده- 1چ، هايولا 420، هايولا 401 (برازجان) و هايولا 401 (كانادا) با شاخص تحمل به تنش بالاتر نسبت به ساير ژنوتيپ‌هاي مورد بررسي، سازگاري مناسب‌تري با تنش كم‌آبي داشتند و توانستند هم در شرايط آبياري معمول و هم تنش كم‌آبي، ميزان عملكرد دانه بالاتري را توليد نمايند. در مقابل، ژنوتيپ هايولا 308، بيشترين حساسيت را به كم‌ آبي در ميان ژنوتيپ‌هاي مورد بررسي دارا بود.

واژه‌هاي كليدي: ژنوتيپ‌هاي كلزا- عملكرد و اجزاي عملكرد- تنش كم‌ آبي- پرولين- كلروفيل- محتواي نسبي آب برگ.



مقدمه

در حدود 40 درصد از اراضي كره زمين در مناطق خشك و نيمه خشك قرار دارند
(Meigs, 1953). در اين مناطق، آب محدوديت اصلي بوده و خشكي از جمله مهمترين عوامل القاء كننده تنش در گياهان زراعي به حساب مي‌آيد. متأسفانه كمبود آب، تنها به اين مناطق محدود نشده و گاهي در ساير نقاط هم توزيع نامنظم باران دوره‌هاي دشواري را براي رشد گياه ايجاد مي‌نمايد. چنين تنشي بر روي عملكرد محصول اثر گذاشته و اغلب باعث ايجاد افت در آن مي‌گردد. در شرايط تنش خشكي، پتانسيل آب برگ و مقدار آن نسبي برگ (LRWC) كاهش پيدا كرده و فرآيندهايي نظير فتوسنتز، توسعه برگ و نيز تراكم و اندازه روزنه‌ها تحت تأثير قرار مي‌گيرند

(Sierts et al., 1987; Sloan et al., 1990).

كاهش رطوبت در مراحل حساس زيستي گياه، تغييرات و دگرگوني‌هايي را ايجاد مي‌نمايد. ماهيت ديناميك وضعيت آبي گياه، در برگيرنده وابستگي اثرات تنش خشكي به عواملي مانند شدت، دوام و زمان تنش در طول انتوژني و نيز ساير متغيرهاي محيطي است كه اين امر پيچيدگي خاصي را در پاسخ گياه ايجاد مي‌كند (Chavan et al., 1990). بدين ترتيب، مقاومت و يا تحمل خشكي از جنبه‌هاي فيزيولوژيك و اصلاحي مهم تلقي مي‌شود. در اين راستا، هدايت روزنه كمتر، توانايي برداشت آب از خاكي با رطوبت كم، حفظ پتانسيل آب و ميزان آب نسبي برگ (Blum and Mayer, 1999) از طريق ريشه‌هاي عميق و منشعب، تورم مثبت برگ در پتانسيل‌هاي آبي پايين و فرآيندهاي مرتبط با تورم و تجمع امينواسيدهايي همچون پرولين، بتائين و … در گياه جهت تنظيم اسمزي، جزء ساز و كارهاي مهم محسوب مي‌گردند (Fukei and Cooper, 1995; Kumar and Singh, 1998; Niknam and Turner, 1999).

زراعت كلزا در ميان دانه‌هاي روغني، با توجه به شرايط آب و هوايي ايران پديده‌اي جديد به شمار آمده و نقطه اميدي براي تأمين روغن مورد نيز محسوب مي‌شود (بي‌نام، 1377). دانه‌هاي كلزا داراي درصد قابل توجهي روغن (45- 40 درصد) بوده و منبع با ارزش براي تأمين روغن خوراكي و نيز مصارف صنعتي مي‌باشد. همچنين، پس از استخراج روغن، كنجاله آن از 26 تا 44 درصد پروتئين به طور معمول برخوردار است. كلزا نيز همانند بسياري از گياهان زراعي روغني از تنش كم‌آبي متأثر مي‌شود و بسته به وضعيت آبي در مراحل ويژه‌اي از فنولوژي خود به ويژه دوره رشد زايشي، كميت و كيفيتش تحت تأثير قرار مي‌گيرد. علت اين امر به احتمال زياد تغيير در تظاهر ژن‌هاي كنترل كننده صفات كيفي دانه مي‌باشد (Strocher et al., 1995). در بررسي تيمارهاي تنش خشكي (تنش در ابتداي رشد رويشي، اواخر رشد رويشي، مرحله گل‌دهي) بر روي ارقام كلزا مشاهده شد كه تنش خشكي به طور معني‌داري تعداد خورجين در هر گياه، تعداد دانه در هر خورجين و عملكرد دانه را كاهش داد. كاهش عملكرد دانه عمدتاً از طريق كاهش تعداد خورجين در گياه و بذر در هر خورجين بود. كمترين تعداد خورجين و دانه در خورجين مربوط به گياهان تنش ديده در مرحله گل‌دهي بود. كاهش وزن دانه نيز در تيمارهاي تنش خشكي اعمال شده در اواخر دوره رشد بيشتر بود. كاهش سطح برگ نيز فقط در تيمارهاي تنش در اواخر رشد رويشي و گل‌دهي مشاهده شد. در بررسي پايداري غشاء سلولي در شرايط خشكي مشاهده شد كه اين عامل نسبت به گياهان شاهد بالاتر است. اين افزايش به نظر مي‌رسد كه يك نوع مكانيزم سازگاري جهت تحمل به تنش خشكي در كلزا باشد. درجه حرارت برگ نيز در گياهان تنش ديده 1 تا 2 درجه سانتي‌گراد نسبت به شاهد بالاتر بود. درجه حرارت بالاتر برگ، نشانه هدايت روزنه‌اي پايين‌تر و تبادل گازي كمتر در برگ كلزا مي‌باشد. كاهش عمكلرد دانه مربوط به كاهش در هدايت روزنه‌اي و فتوسنتز برگ بود. به نظر مي‌رسد كه تنش خشكي به مدت 4 تا 5 روز در طي رشد رويشي براي عملكرد دانه كلزا كمتر مضر باشد چون گياهان تا حد زيادي بهبود مي‌يابند. در مقابل، تنش خشكي ديرهنگام، به دليل عدم بهبود كافي منجر به كاهش بيشتر عملكرد دانه مي‌شود (Hashem et al., 1998). پتانسيل عملكرد دانه در كلزا در هنگام اعمال تنش خشكي و تنش‌هاي حرارتي بالا به هنگام دوره گل‌دهي و مراحل قبل از آن نسبت به ديگر مراحل رشدي، كاهش بيشتري مي‌يابد. در كلزا، دوره رشد زايشي (اواخر تشكيل جوانه تا ابتداي تشكيل بذر)، حساس‌ترين مرحله به تنش آبي و درجه حرارت بالا است. كلزا عادت رشدي نامحدودي داشته و مي‌تواند در شرايط تنش خشكي به طور ذاتي بهبود يابد. اين بهبود از طريق افزايش شاخه‌دهي و افزايش كارايي خورجين‌هاي باقي مانده صورت مي‌گيرد. در بررسي اثر تيمارهاي حرارتي و رطوبتي (تنش آبي بالا، آبياري تا 50 درصد آب موجود خاك و تنش آبي ملايم، آبياري


نتايج و بحث

نتايج تجزيه واريانس ميزان پرولين در برگ نشان داد كه بين سطوح آبياري، ارقام و اثر متقابل آنها، اختلاف معني‌داري در سطح يك درصد آماري وجود داشت (جدول 2). آمينواسيد پرولين در شرايط آبياري معمول نيز در برگ‌هاي كلزا مشاهده گرديد ولي در شرايط تنش كم‌آبي ميزان آن در برگ‌ها افزايش يافت. نتايج مقايسه ميانگين سطوح آبياري نشان داد كه تنش كم‌آبي اعمال شده در دوره رشد زايشي در كلزا سبب افزايش ميزان پرولين در برگ از ميزان 980/11 ميكرومول در گرم وزن تر برگ در شرايط آبياري معمول به ميزان 593/90 ميكرومول در گرم وزن تر برگ گرديد. در مقايسه ژنوتيپ‌ها، بيشترين ميزان پرولين در برگ با ميانگين 40/121 ميكرومول در گرم وزن تر برگ مربوط به رقم هايولا 308 و كمترين ميزان آن با ميانگين 15/19، 39/19 و 19/78 ميكرومول در گرم وزن تر برگ به ترتيب به ارقام آپشن 500، هايولا 401 (كانادا) و هايولا 401 (صفي‌آباد) تعلق داشت (جدول 3). نتايج مقايسه ميانگين اثر متقابل آبياري و رقم نيز نشان داد كه بيشترين ميزان پرولين در برگ با ميانگين 10/225 ميكرومول در گرم وزن تر برگ مربوط به رقم هايولا 308 در شرايط تنش كم آبي و كمترين ميزان آن با ميانگين 436/6 ميكرومول در گرم وزن تر برگ مربوط به رقم هايولا 401 (صفي آباد) در شرايط آبياري معمول بود. همچنين، بيشترين ميزان پرولين در برگ در شرايط آبياري معمول با ميانگين 93/20 ميكرومول در گرم وزن تر برگ مربوط به رقم هايولا 420 بود. كمترين ميزان پرولين در شرايط تنش كم‌ آبي نيز با ميانگين 23/24 و 49/24 ميكرومول در گرم وزن تر برگ به ترتيب به ارقام هايولا 401 (كانادا) و آپشن 500 تعلق داشت (جدول 4). تجمع بيشتر آمينواسيد پرولين در شرايط تنش كم‌آبي، توسط پژوهش‌گران زيادي گزارش گرديده است(Girousse et al., 1996; Voleti et al., 1998). اشرف و محمود (1990) نيز با اعمال تنش آبي 24 ساعته و انجام آبياري به مدت 2 الي 4 ساعت در گونه‌هاي كلزا مشاهده كردند كه در تمامي گونه‌ها، ساخت آمينواسيد پرولين در شرايط تنش تحريك و افزايش مي‌يابد. همچنين مشخص شد كه تنظيم اسمزي (OA)، مكانيزم احتمالي تحمل به خشكي از طريق تركيبات ايجاد كننده فشار اسمزي مانند پرولين در گونه‌هاي جنس براسيكا باشد (Ashraf and Mehmood, 1990). تجمع اين تركيبات در سلول‌هاي گياه باعث ايجاد پتانسيل اسمزي منفي‌تر گرديده و در نتيجه، گياه به منظور جبران آب سلولي، فشار اسمزي سيتوپلاسم را افزايش داده و از طريق تنظيم اسمزي (OA)، با تنش مقابله مي‌كند (Aspinall, 1990). نظرات مختلفي در رابطه با افزايش ميزان توليد پرولين به عنوان يك عامل جهت ايجاد مقاومت به خشكي و تحمل به تنش مطرح شده است. ارتباط ميان اين دو پارامتر هنوز در حال بررسي است. در اين بررسي به نظر مي‌رسد كه تجمع پرولين آزاد در برگ‌ها ارتباطي با مقاومت به كم آبي يا تحمل به تنش ندارد. بلكه ميزان انباشت آن در برگ‌ها، ميزان خسارت وارده از تنش را نشان مي‌دهد. ديپاك و واتال (1995) نيز در آزمايشات گلخانه‌اي خود به منظور بررسي اثر رژيم‌هاي مختلف رطوبتي خاك بر روي فاكتورهاي متابوليكي در رابطه با عملكرد كلزا در زمان گل‌دهي نشان دادند كه ميزان يون نيترات و اسيد آمينه پرولين در برگ‌ها در شرايط تنش كم آبي افزايش مي‌يابد. همچنين در اين آزمايش مشاهده شد كه تجمع پرولين، ميزان خسارت وارده از تنش را نشان داده و ميزان انباشت آن ارتباطي با تحمل به تنش نداشت (Deepak and Wattal, 1995). همچنين، نتايج حاصل از اين تحقيق نشان داد كه بين سطوح آبياري و ارقام، اختلاف معني‌داري در سطح يك درصد از نظر ميزان كلروفيل a، b و كل وجود داشت در حالي كه اثر متقابل آبياري و رقم از نظر ميزان كلروفيل b, a و كل معني‌دار نبود (جدول 2). تنش آبي اعمال شده، سبب كاهش ميزان كلروفيل a از 29437/0 ميلي‌گرم در گرم وزن تر برگ در شرايط آبياري معمول به ميزان 25847/0 ميلي‌گرم در گرم وزن تر برگ و همچنين، كاهش كلروفيل b و كل به ترتيب از ميزان 14085/0 و 43579/0 ميلي‌گرم در گرم وزن تر برگ در شرايط آبياري معمول به ميزان 09858/0 و 35699/0 ميلي‌گرم در گرم وزن تر برگ گرديد. در مقايسه ژنوتيپ‌ها، بيشترين ميزان كلروفيل a با ميانگين 3450/0 ميلي‌گرم و همچنين، بيشترين ميزان كلروفيل b و كل به ترتيب با ميانگين 1427/0 و 4688/0 ميلي‌گرم در وزن تر برگ مربوط به رقم نوزده- اچ بود. كمترين ميزان كلروفيل a نيز به ترتيب با ميانگين 2470/0، 2473/0، 2525/0، 2580/0، 2621/0 و 2747/0 ميلي‌گرم در گرم وزن تر برگ به ارقام سين- 3، هايولا 401 (كانادا)، آپشن 500، هايولا 401 (برازجان)، اوگلا و هايولا 401 (صفي‌آباد) تعلق داشت. كمترين ميزان كلروفيل b و كل به ترتيب با ميانگين 09008/0 و 3375/0 ميلي‌گرم در گرم وزن تر برگ مربوط به رقم هايولا 401 (صفي آباد) بود. نتايج مقايسه ميانگين اثر متقابل آبياري و رقم نيز نشان داد كه بيشترين ميزان كلروفيل a با ميانگين 3622/0 ميلي‌گرم در گرم وزن تر برگ مربوط به رقم هايولا 420 در شرايط آبياري معمول و كمترين ميزان آن با ميانگين 2185/0 ميلي‌گرم در گرم وزن تر برگ به رقم هايولا 401 (كانادا) در شرايط تنش كمآبي تعلق داشت. بيشترين ميزان كلروفيل a نيز در شرايط تنش آبي با ميانگين 3279/0 ميلي‌گرم در گرم وزن تر برگ به رقم هايولا 420 تعلق داشت. بيشترين ميزان كلروفيل b نيز در شرايط تنش كم‌آبي به ترتيب با ميانگين 1222/0 و 1180/0 ميلي‌گرم در گرم وزن تر برگ به ارقام هايولا 420 و نوزده- اچ تعلق داشت (جداول 3 و 4). همچنين، بيشترين ميزان كلروفيل كل با ميانگين 1543/0 ميلي‌گرم در گرم وزن تر برگ به رقم نوزده-اچ در شرايط آبياري معمول و كمترين ميزان آن نيز با ميانگين 2981/0 ميلي‌گرم در گرم وزن تر برگ به رقم هايولا 401 (كانادا) در شرايط تنش كم آبي تعلق داشت. رقم هايولا 420 نيز بيشترين ميزان كلروفيل كل را در شرايط تنش كم آبي با ميانگين 4449/0 ميلي‌گرم در گرم وزن تر برگ به خود اختصاص داد. (جدول 4). به نظر مي‌رسد كه دليل كاهش ميزان كلروفيل در شرايط تنش كم آبي، افزايش تخريب اين رنگيزه‌ها و يا كاهش سخت آنها و همچنين، اختلال در فعاليت آنزيم‌هاي مسؤول سنتز رنگدانه‌هاي فتوسنتزي باشد (Voleti et al., 1998). دوا و همكاران (1994) نيز به منظور بررسي اثرتنش‌آبي برروي كلزا مشاهده كردند، وقتي پتانسيل‌ آب خاك به 5/1-مگا پاسكال رسيد، به واسطه افزايش فعاليت هورمون ABA، روزنه‌ها بسته شده.